Debido a la tradición de los escritos científicos profesionales, los principales desarrollos en la literatura científica a menudo llegan amortiguados en un lenguaje tan suave o técnico como para ser totalmente desapercibido por un lector general. Esto, junto con el hábito de los medios de encubrir la evolución, es cómo las grandes grietas en la base del Darwinismo se extendieron desapercibidas para el público, lo que continúa suponiendo que la ciencia está completamente resuelta y así seguirá siendo.

Un ejemplo es un artículo reciente en el Journal of Mathematical Biology, una importante publicación revisada por pares de la influyente editorial Springer. El título del artículo anuncia, «El teorema fundamental de la selección natural con mutaciones».

Incluir un verbo, presumiblemente, sería una concesión demasiado grande al sensacionalismo populista. Sin embargo, la conclusión, si no es sensacional, es ciertamente notable.

Generaciones de estudiantes de biología y evolución han aprendido del trabajo pionero de Ronald A. Fisher (1890-1962). Fundador de las estadísticas modernas y la genética de poblaciones, publicó su famoso teorema fundamental de la selección natural en 1930, sentando una de las piedras angulares del neodarwinismo al vincular la genética mendeliana con la selección natural. Wikipedia resume, «[E]sto contribuyó a la reactivación del darwinismo en revisión a la teoría de la evolución a principios del siglo 20, conocida como la síntesis moderna».

El teorema de Fisher, presentado como lo que equivale a una «prueba matemática de que la evolución darwinista es inevitable», ahora se presenta como falsado.

Su idea es relativamente fácil de expresar. Va así:

La tasa de aumento en la adaptación de cualquier organismo en cualquier momento es igual a su varianza genética en la condición física en ese momento.

Su prueba de esto no era una matemática estándar; la adaptabilidad no está rigurosamente definida, y su argumento es más intuitivo que cualquier otra cosa. El teorema aborda solo los efectos de la selección natural. Fisher no se ocupó directamente de ningún otro efecto (mutación, deriva genética, cambio ambiental, etc.) ya que los consideró insignificantes. Más tarde, los matemáticos discreparon con la falta de rigor de Fisher, algunos con una extensión considerable. Pero la omisión de los efectos de la mutación recibió la mayor atención.

Ahora vienen el matemático William F. Basener y el genetista John C. Sanford, que proponen una expansión del teorema fundamental para incluir mutaciones. Basener es profesor en el Rochester Institute of Technology y profesor visitante en el Data Science Institute de la Universidad de Virginia. Sanford es un genetista de plantas que fue profesor asociado en la Universidad de Cornell durante muchos años. Es editor del volumen Biological Information: New Perspectives (World Scientific, 2013). El Journal of Mathematical Biology es la publicación oficial de la Sociedad Europea de Biología Matemática y Teórica.

Basener y Sanford expanden el modelo de Fisher para permitir mutaciones beneficiosas y nocivas, siguiendo y extendiendo el trabajo anterior. Usan niveles de mutación cero para probar la concordancia de su modelo con el de Fisher. Establecen que hay un nivel de adaptabilidad de equilibrio donde la selección equilibra los efectos mutacionales. Sin embargo, si se usan mutaciones a niveles biológicamente plausibles, la adaptabilidad general se ve comprometida. En algunos casos, esto conduce a una «fusión mutacional», donde el efecto de las mutaciones acumuladas sobrepasa la capacidad de reproducción de la población, lo que da como resultado la extinción.

La extinción es lo opuesto a la evolución. Ellos concluyen:

Hemos reexaminado el teorema fundamental de Fisher sobre la selección natural, centrándonos en el papel de las nuevas mutaciones y las consiguientes implicaciones para las poblaciones biológicas reales. La tesis principal de Fisher fue que la variación genética y la selección natural trabajan juntas de forma fundamental, lo que garantiza que las poblaciones naturales siempre aumentarán su estado de adaptabilidad. Fisher consideraba que su teorema era esencialmente una prueba matemática de la evolución darwiniana, y lo comparó con una ley natural. Nuestro análisis muestra que la tesis principal de Fisher (aumento de la adaptabilidad universal y continuo) no es correcta. Esto se debe a que no incluyó nuevas mutaciones como parte de su formulación matemática, y porque su corolario informal se basaba en una suposición que ahora se sabe que es falsa.

Hemos demostrado que el teorema de Fisher, definido formalmente por el propio Fisher, es en realidad una antítesis de su tesis general. Además de las nuevas mutaciones, el teorema de Fisher simplemente optimiza la varianza de la adaptabilidad alélica preexistente que conduce a la estasis. Fisher se dio cuenta de que necesitaba nuevas mutaciones para su teorema para apoyar su tesis, pero no incorporó mutaciones en su modelo matemático. Fisher solo representó nuevas mutaciones usando «experimentos mentales» informales. Para analizar el teorema de Fisher, consideramos necesario definir el elemento mutacional informal de su trabajo como el Corolario de Fisher, que en realidad nunca fue probado. Mostramos que, si bien el Teorema de Fisher es verdadero, su Corolario es falso.

En este trabajo hemos derivado un modelo mejorado de selección de mutaciones que se basa en el modelo fundacional de Fisher, así como en otros modelos posteriores a Fisher. Hemos demostrado un nuevo teorema que es una extensión del teorema fundamental de Fisher de la selección natural. Este nuevo teorema permite la incorporación de mutaciones recién surgidas en el Teorema de Fisher. Nos referimos a este teorema ampliado como «El teorema fundamental de la selección natural con mutaciones».

Después de reformular el modelo de Fisher, permitiendo el análisis dinámico y permitiendo la incorporación de mutaciones recién surgidas, posteriormente realizamos una serie de simulaciones dinámicas que involucraban poblaciones grandes pero finitas. Probamos las siguientes variables a lo largo del tiempo: (a) poblaciones sin nuevas mutaciones; (b) poblaciones con mutaciones que tienen una distribución simétrica de efectos de adaptabilidad; y (c) poblaciones con mutaciones que tienen una distribución más realista de los efectos mutacionales (siendo la mayoría de las mutaciones dañinas). Nuestras simulaciones muestran eso; (a) aparte de nuevas mutaciones, la población se mueve rápidamente hacia la estasis; (b) con mutaciones simétricas, la población experimenta un aumento rápido y continuo de la adaptabilidad; y (c) con una distribución más realista de las mutaciones, la población a menudo sufre un declive perpetuo de adaptabilidad.

¿Es esto injusto para una figura histórica? ¿Qué pasa con los modelos desarrollados después de Fisher?

A la luz del trabajo de Fisher, y los problemas asociados con él, también examinamos los modelos post-Fisher del proceso de selección de mutación. En el caso de modelos de poblaciones infinitas, lo que comúnmente se ha observado es que las poblaciones rutinariamente van al equilibrio o a un conjunto de límites, como una órbita periódica. No muestran un aumento o disminución perpetua de la adaptabilidad, pero están restringidos debido a la estructura del modelo (una población infinita con mutaciones que solo ocurren entre variedades genéticas preexistentes). En un nivel práctico, todas las poblaciones biológicas son finitas. En el caso de los modelos de poblaciones finitas, la atención se centró en medir la acumulación de mutaciones, tal como se ve afectada por la selección. Los modelos finitos muestran claramente que las poblaciones naturales pueden aumentar o disminuir su adaptabilidad, dependiendo de muchas variables. No solo otros modelos finitos de población matemática muestran que la adaptabilidad puede disminuir; a menudo muestran que solo un estrecho rango de parámetros puede realmente evitar el declive de la condición física. Esto es consistente con muchos experimentos de simulación numérica, numerosos experimentos de acumulación de mutaciones y observaciones donde los sistemas biológicos tienen una tasa de mutación alta o un tamaño de población pequeño. Incluso cuando se modelan grandes poblaciones, las mutaciones muy levemente nocivas (MMLN), teóricamente pueden conducir a una disminución continua de la adaptabilidad.

El golpe final viene envuelto en halagos:

Fisher fue indiscutiblemente uno de los matemáticos más grandes del siglo XX. Su teorema fundamental de la selección natural fue un enorme paso adelante, ya que por primera vez vinculó la selección natural con la genética mendeliana, lo que allanó el camino para el desarrollo del campo de la genética de poblaciones. Sin embargo, el teorema de Fisher estaba incompleto porque no permitía la incorporación de nuevas mutaciones. Además, el corolario de Fisher tenía serias fallas en el sentido de que suponía que las mutaciones tienen un efecto neto de adaptabilidad que es esencialmente neutral. Nuestra reformulación del Teorema de Fisher ha completado y corregido efectivamente el teorema, de modo que ahora puede reflejar la realidad biológica.

Lo que quieren decir se afirma más claramente antes en el artículo:

Debido a que ahora se reconoce que la premisa que subyace al corolario de Fisher es completamente errónea, el corolario de Fisher está falsado. En consecuencia, la creencia de Fisher de que había desarrollado una prueba matemática de que la adaptabilidad física siempre debe aumentar también se falsa.

Esa es la «realidad biológica». Por lo general, se entiende que el trabajo de Fisher significa que la selección natural conduce a una mayor aptitud física. Si bien esto es cierto por sí solo, la mutación y otros factores pueden reducir y, de hecho, reducen la aptitud promedio de una población. Según Basener y Sanford, en niveles reales de mutación, el teorema original de Fisher, entendido como una prueba matemática de que la evolución darwiniana es inevitable, es derrocado.

Felicitaciones a Basener y Sanford por hacer este importante punto. Ahora, ¿tomarán nota los libros de eduación superior y los artículos de la enciclopedia en línea?

Artículo originalmente publicado por Evolution News

Crédito de la imagen: Ronald A. Fisher, a través de Wikicommons.