El capítulo 2 aborda la evidencia fósil de una descendencia común. En general, coincido con la primera parte del capítulo. Coyne ofrece un resumen del proceso de fosilización y una introducción a los métodos de datación radioisotópica para estimar la edad de las rocas (la datación radiométrica de meteoritos también permite estimar la edad de nuestro sistema solar en aproximadamente 4.600 millones de años).

Coincido con Coyne en que el registro fósil generalmente muestra una tendencia a que los organismos más simples precedan a los más complejos (por ejemplo, las bacterias vagaron exclusivamente por el planeta durante los primeros dos mil millones de años de vida en la Tierra). Esto es, sin duda, lo que cabría esperar dada una ascendencia común. Sin embargo, una característica del registro fósil que no se esperaría según la teoría de Darwin es el patrón observado de disparidad morfológica que precede a la diversidad. Los taxónomos clasifican los organismos en categorías: las especies son la categoría taxonómica más baja. Las especies se clasifican en diferentes géneros. Los géneros se clasifican en diferentes familias. Las familias se clasifican en diferentes órdenes. Los órdenes se clasifican en diferentes clases. Y las clases se clasifican en diferentes filos. Los filos se encuentran entre las categorías taxonómicas más altas (solo reino y dominio son superiores) y corresponden al alto nivel de disparidad morfológica que existe entre los diferentes planes corporales animales. Los filos incluyen grupos como cordados, artrópodos, moluscos y equinodermos.

La teoría de Darwin predeciría un cono de diversidad según el cual las principales diferencias en los planes corporales (disparidad morfológica) solo aparecerían en el registro fósil después de numerosos eventos de especiación de nivel inferior. Lo interesante del registro fósil es que muestra primero la aparición de las categorías taxonómicas superiores (prácticamente todos los principales filos esqueletizados aparecen en el Cámbrico, sin precursores fósiles de transición evidentes, en un lapso de tiempo geológico relativamente corto). Como explica Roger Lewin (1988) en Science:

Existen varios patrones posibles para el establecimiento de taxones superiores, siendo los dos más obvios los enfoques ascendente y descendente. En el primero, las novedades evolutivas surgen poco a poco. La explosión cámbrica parece ajustarse al segundo patrón, el efecto descendente.

Erwin et al. (1987), en su estudio de invertebrados marinos, concluyen de manera similar que,

El registro fósil sugiere que el principal impulso de diversificación de los filos ocurre antes que el de las clases, las clases antes que los órdenes, y los órdenes antes que las familias. Los taxones superiores no parecen haber divergido mediante una acumulación de taxones inferiores.

De hecho, la existencia de numerosos animales pequeños y de cuerpo blando en los estratos precámbricos contradice una de las respuestas más populares: que estas transiciones faltantes se deben a que eran demasiado pequeños y de cuerpo demasiado blando para ser preservados.

Coyne analiza tres transiciones evolutivas importantes supuestamente documentadas por el registro fósil. Estas incluyen la evolución de los anfibios a partir de los peces, la evolución de las aves a partir de los reptiles y la evolución de las ballenas a partir de los mamíferos terrestres. Pero, ¿cuán convincentes son estos ejemplos?

Hacia la tierra: de los peces a los anfibios

Coyne comienza su análisis del registro fósil con una discusión sobre la transición de pez a anfibio. Explica:

Una de las predicciones más cumplidas de la biología evolutiva fue el descubrimiento, en 2004, de una forma de transición entre peces y anfibios. Se trata de la especie fósil Tiktaalik roseae, que nos revela mucho sobre cómo los vertebrados llegaron a vivir en la tierra. Su descubrimiento constituye una contundente reivindicación de la teoría de la evolución.

Hasta hace unos 390 millones de años, los únicos vertebrados eran los peces. Pero, treinta millones de años después, encontramos criaturas claramente tetrápodos: vertebrados cuadrúpedos que caminaban sobre la tierra. Estos primeros tetrápodos se parecían a los anfibios modernos en varios aspectos: tenían cabezas y cuerpos planos, un cuello distintivo y patas y cinturas pélvicas bien desarrolladas. Sin embargo, también muestran fuertes vínculos con peces primitivos, en particular con el grupo de los llamados «peces de aletas lobuladas», llamados así por sus grandes aletas corporales que les permitían apoyarse en el fondo de lagos o arroyos poco profundos. Las estructuras similares a las de los peces de los primeros tetrápodos incluyen escamas, huesos de las extremidades y huesos de la cabeza. (págs. 35-36)

Según Coyne, la evolución de los anfibios a partir de los peces constituye una predicción comprobable. Señala:

Si hace 390 millones de años existían peces de aletas lobuladas, pero no vertebrados terrestres, y sí claramente vertebrados terrestres hace 360 ​​millones de años, ¿dónde cabría esperar encontrar las formas de transición? En algún punto intermedio. Siguiendo esta lógica, [Neil] Shubin predijo que, de existir formas de transición, sus fósiles se encontrarían en estratos de unos 375 millones de años. Además, las rocas tendrían que provenir de sedimentos de agua dulce y no marinos, ya que tanto los peces de aletas lobuladas tardíos como los primeros anfibios vivían en agua dulce.

Buscando en su libro de texto de geología un mapa de sedimentos de agua dulce expuestos de la edad correcta, Shubin y sus colegas se centraron en una región paleontológicamente inexplorada del Ártico canadiense: la isla de Ellesmere, situada en el océano Ártico, al norte de Canadá. Y tras cinco largos años de búsqueda infructuosa y costosa, finalmente dieron con el hallazgo: un grupo de esqueletos fósiles apilados uno sobre otro en roca sedimentaria de un antiguo arroyo. Cuando Shubin vio por primera vez la cara fósil sobresaliendo de la roca, supo que por fin había encontrado su forma de transición. En honor al pueblo inuit local y al donante que financió las expediciones, el fósil recibió el nombre de Tiktaalik roseae («Tiktaalik» significa «pez grande de agua dulce» en inuit, y «roseae» es una referencia críptica al donante anónimo). (p. 37)

El problema con la predicción de Neil Shubin, descrita por Coyne, es que se han descubierto huellas de tetrápodos que datan de hace 397 millones de años (Niedźwiedzki, et al., 2010), ¡unos 20 millones de años antes de Tiktaalik! Como se ve en un artículo de Nature.

Existía consenso en que la divergencia entre algunos elpistostegalianos (como Tiktaalik o Panderichthys) y los tetrápodos podría haber ocurrido durante el Givetiense, hace 391-385 millones de años. Simultáneas a los primeros tetrápodos fósiles, las huellas que datan del Devónico Superior evidenciaban su capacidad para caminar o arrastrarse por las orillas.
Ahora, sin embargo, Niedžwiedzki et al. echan por tierra esta idea. Informan del sorprendente descubrimiento de huellas de tetrápodos con huellas digitales distintivas en Zachežmie, Polonia, datadas inequívocamente en el Eifeliano inferior (hace 397 millones de años). Este yacimiento (una antigua cantera) ha revelado una docena de huellas de varios individuos, cuya longitud total oscilaba entre 0,5 y 2,5 metros, y numerosas huellas aisladas halladas en fragmentos de pedregal. Las huellas son anteriores a los restos esqueléticos de tetrápodos más antiguos en 18 millones de años y, lo que es más sorprendente, a los primeros peces elpistostegalianos en unos 10 millones de años.

Coyne señala las «características que hacen de [Tiktaalik] un vínculo directo entre los primeros peces de aletas lobuladas y los anfibios posteriores». Explica:

Con branquias, escamas y aletas, era claramente un pez que vivía en el agua. Pero también presenta características anfibias. Por un lado, su cabeza es aplanada como la de una salamandra, con los ojos y las fosas nasales en la parte superior, en lugar de a los lados del cráneo. Esto sugiere que vivía en aguas poco profundas y podía observar, y probablemente respirar, por encima de la superficie. Las aletas se habían vuelto más robustas, lo que le permitía flexionarse hacia arriba para observar su entorno. Y, al igual que los primeros anfibios, Tiktaalik tiene cuello. Los peces no tienen cuello; su cráneo se une directamente a los hombros.

Y lo más importante, Tiktaalik posee dos rasgos novedosos que resultaron útiles para ayudar a sus descendientes a invadir la tierra. El primero es un conjunto de costillas robustas que le ayudaban a bombear aire a sus pulmones y a extraer oxígeno de sus branquias (Tiktaalik podía respirar de ambas maneras). Y en lugar de los numerosos huesos diminutos en las aletas de los peces de aletas lobuladas, Tiktaalik tenía menos huesos y más robustos en las extremidades, huesos similares en número y posición a los de todas las criaturas terrestres posteriores, incluyéndonos a nosotros. De hecho, sus extremidades se describen mejor como mitad aleta, mitad pierna. (págs. 37-38)

Pero ¿implican estas supuestas características intermedias necesariamente el estatus de transición de Tiktaalik? Después de todo, una especie moderna de pez pulmonado africano (Protopterus annectens) «utiliza una gama de marchas impulsadas por las aletas pélvicas, similares a las de los tetrápodos, que incluyen caminar y saltar, en un entorno acuático, a pesar de tener un endoesqueleto derivado de las extremidades y una pelvis primitivamente pequeña con soporte muscular», e incluso «levanta su cuerpo del sustrato utilizando sus aletas pélvicas» (King et al., 2011). Pero nadie cree que esta especie sea un eslabón intermedio entre los peces y los anfibios tetrápodos. De igual manera, el bagre andador (Clarias batrachus) también es un pez que respira aire, capaz de caminar por tierra firme y mantenerse erguido utilizando sus aletas pectorales.

Conviene tener en cuenta los siguientes puntos. En primer lugar, mientras que los peces (incluido el Tiktaalik) poseen aletas pélvicas pequeñas en comparación con las pectorales, las extremidades traseras de los tetrápodos son uniformemente más robustas que las delanteras. En segundo lugar, el Tiktaalik carece de huesos propios de los dedos. En cambio, como todos los demás peces, posee radios óseos en las aletas (que difícilmente pueden considerarse homólogos de los dedos). Como explica Casey Luskin, existe una gran brecha sin resolver entre «la aleta radiada del Tiktaalik y las verdaderas extremidades de los tetrápodos de Acanthostega y Tulerpeton».

En el aire: El origen de las aves

El segundo ejemplo de Coyne es la evolución de las aves a partir de los dinosaurios terópodos, y para ello ofrece una discusión sobre Archaeopteryx, además de otros ejemplos de supuestos fósiles de transición (p. ej., Sinornithosaurus millenii). Entre las características que han convencido a muchos paleontólogos del estatus de transición de Archaeopteryx con respecto a los dinosaurios terópodos y las aves se incluyen el hecho de que posee plumas completamente desarrolladas (incluyendo primarias y secundarias) dispuestas en sus alas de forma similar a las de las aves modernas, así como sus rasgos reptilianos, como una larga cola ósea, las garras en las extremidades anteriores y posteriores, y sus dientes. Sin embargo, se ha descubierto que otras aves fosilizadas tienen dientes (p. ej., Hesperornis) y, de hecho, algunas aves modernas (p. ej., el avestruz) poseen dedos en las alas. Además, en 2005 apareció un interesante artículo en la revista Journal of Morphology, que cuestiona la evidencia de la existencia de dinosaurios emplumados (Fedducia et al., 2005). Los autores concluyen que:

Nuestros hallazgos no muestran evidencia de la existencia de protoplumas y, en consecuencia, no hay evidencia que respalde la teoría folicular de la morfogénesis de la pluma. Más bien, basándonos en estudios histológicos del tegumento de reptiles modernos, que muestran patrones complejos de las fibras de colágeno de la dermis, concluimos que las «protoplumas» son probablemente restos de «mallas» de fibras colágenas que reforzaban el tegumento de los dinosaurios. Estas «mallas» de la piel frecuentemente formaban patrones aberrantes similares a plumas como consecuencia de la descomposición.

Los investigadores también examinan la evidencia relacionada con el carácter más crítico que se cree que vincula a las aves con los terópodos derivados: una mano tridáctila compuesta por los dígitos 1-2-3. Concluyen que la evidencia respalda la interpretación de la identidad de los dígitos del ala de las aves como 2, 3, 4, que parece diferente a la de los dinosaurios terópodos.

Otro artículo publicado en el Journal of Morphology plantea un problema adicional para la evolución de las aves a partir de los dinosaurios terópodos (Quick y Ruben, 2009). El artículo informa:

Aunque los pulmones y los órganos cardiovasculares de los cocodrilos son notablemente menos especializados que el corazón y el sistema de sacos aéreos pulmonares de las aves, todos los arcosaurios actuales poseen corazones de cuatro cámaras y pulmones faveolares con vascularización heterogénea. En las aves, la función pulmonar normal requiere sacos aéreos abdominales extensos, no vascularizados y situados dorsalmente, ventilados por un esternón expansivo y costillas costales con bisagras especiales. Los sacos aéreos abdominales, de paredes delgadas y voluminosos, cuentan con soporte lateral y caudal para evitar el colapso hacia adentro (paradójico) durante la generación de presión negativa (inhalación): el sinsacro, el pubis dirigido posteriormente y lateralmente abierto, y el complejo femoral-muslar especializado proporcionan el soporte necesario y previenen en gran medida el colapso inhalatorio. En comparación, los dinosaurios terópodos probablemente carecían de sacos aéreos abdominales de tamaño similar y de modificaciones esquelético-musculares compatibles con su ventilación. En ausencia de sacos aéreos abdominales agrandados y funcionales, era improbable que los terópodos poseyeran un pulmón especializado con sacos aéreos, similar al de las aves. La probable ausencia de función pulmonar similar a la de las aves en los terópodos contradice las sugerencias de una anatomía cardiovascular más sofisticada que la de los crocodilianos modernos.

Science Daily explica con más detalle,

Se sabe desde hace décadas que el fémur, o hueso del muslo, de las aves es en gran parte fijo, lo que las convierte en «corredoras de rodilla», a diferencia de prácticamente todos los demás animales terrestres, según los expertos de la Universidad Estatal de Oregón. Sin embargo, lo que se acaba de descubrir es que es esta posición fija de los huesos y la musculatura de las aves la que evita que sus pulmones, con sus sacos de aire, se colapsen al inhalar.

Las aves de sangre caliente necesitan aproximadamente 20 veces más oxígeno que los reptiles de sangre fría y han desarrollado una estructura pulmonar única que permite un alto índice de intercambio de gases y un alto nivel de actividad. Su inusual complejo del muslo es lo que ayuda a sostener el pulmón y a prevenir su colapso.

«Esto es fundamental para la fisiología de las aves», afirmó Devon Quick, profesora de zoología de la OSU, quien realizó este trabajo como parte de sus estudios de doctorado. «Es realmente extraño que nadie se diera cuenta de esto antes. La posición del fémur y los músculos de las aves es crucial para su función pulmonar, que a su vez les proporciona la capacidad pulmonar suficiente para volar».

Sin embargo, según los científicos, todos los demás animales que han caminado sobre la tierra tienen un fémur móvil que participa en su movimiento, incluyendo humanos, elefantes, perros, lagartos y, en el pasado antiguo, dinosaurios.

La implicación, según los investigadores, es que las aves casi con certeza no descienden de dinosaurios terópodos, como el tiranosaurio o el alosaurio. Los hallazgos se suman a un creciente conjunto de evidencias de las últimas dos décadas que desafían algunas de las creencias más extendidas sobre la evolución animal.

«Por un lado, las aves se encuentran en el registro fósil antes que los dinosaurios de los que se supone que descienden», dijo Ruben.

«Ese es un problema bastante grave, y existen otras inconsistencias con las teorías de las aves a partir de los dinosaurios».

«Pero una de las principales razones por las que muchos científicos seguían señalando que las aves descendían de los dinosaurios eran las similitudes en sus pulmones», dijo Ruben. «Sin embargo, los dinosaurios terópodos tenían un fémur móvil y, por lo tanto, no podrían haber tenido un pulmón que funcionara como el de las aves». Su saco aéreo abdominal, si lo tuvieran, se habría colapsado. Esto socava una evidencia crucial que apoya el vínculo entre dinosaurios y aves.

Otro problema con la afirmación de que las aves descienden de los dinosaurios terópodos es que las extremidades anteriores de las aves deben ser capaces de sostener sus alas y, por lo tanto, estar bien desarrolladas. Sin embargo, los terópodos poseían extremidades anteriores muy pequeñas, precursoras poco creíbles de las de las aves y, de hecho, de una criatura como el Archaeopteryx. Otra dificultad reside en explicar el origen de las plumas. Si, como se sostiene convencionalmente, las plumas evolucionaron a partir de escamas, es necesario plantear algún tipo de explicación darwiniana para su evolución, posiblemente a partir de escamas deshilachadas, que debe incluir algún tipo de base genética para cada paso desde la escama deshilachada hasta la pluma completamente esculpida, con sus múltiples características especializadas. Con base en lo que conocemos actualmente sobre los mecanismos genéticos, la estructura y la composición molecular de las plumas funcionales, la proposición de que estas estructuras evolucionaron a partir de escamas deshilachadas puede considerarse ahora razonablemente muy improbable. Finalmente, cualquiera que haya seguido atentamente el debate científico sobre la evolución y el registro fósil sabrá sin duda que el Archaeopteryx ha sido desbancado hace relativamente poco, por así decirlo, como la primera ave, tras el descubrimiento de Xiaotingia zhengi en el oeste de Liaoning, China, en rocas que datan del Jurásico tardío, hace entre 161 y 145 millones de años (Xu et al., 2011). Como lo expresó un reportaje en Nature: «Estamos a punto de entrar en una nueva era en la que el Archaeopteryx se considera tan distante de la ascendencia de las aves modernas como dinosaurios como el Deinonychus».

De vuelta al agua: la evolución de las ballenas

La siguiente serie de transición a la que alude Coyne es la serie de las ballenas. Uno de los problemas más notables de la evolución de la ballena es la escala temporal extremadamente abrupta en la que se supone que ocurrió. La magnitud de este enigma solo se aprecia adecuadamente cuando se consideran las múltiples proezas de novedad anatómica, ingeniería innovadora y reconfiguración genética necesarias para transformar un mamífero terrestre como el Pakicetus en una ballena completamente acuática. De hecho, el biólogo evolutivo Richard Sternberg ha argumentado que incluso muchos de los cambios relativamente menores son extremadamente improbables de haber ocurrido en el lapso de tiempo permitido. Considere la siguiente pequeña muestra de modificaciones necesarias:

  • Intercambiador de calor a contracorriente para testículos intraabdominales
  • Vértebra esférica
  • Aletas caudales y musculatura
  • Grasa para aislamiento térmico
  • Capacidad para beber agua de mar (reorganización de los tejidos renales)
  • Feto en posición de nalgas (para el parto bajo el agua)
  • Crías lactantes bajo el agua (mamarias modificadas)
  • Extremidades anteriores transformadas en aletas
  • Reducción de las extremidades posteriores
  • Reducción/pérdida de la pelvis y las vértebras sacras
  • Reorganización de la musculatura de los órganos reproductivos
  • Propiedades hidrodinámicas de la piel
  • Tensioactivos pulmonares especiales
  • Nuevos sistemas musculares para el espiráculo
  • Modificación de los dientes
  • Modificación del ojo para la visión subacuática
  • Aparición y expansión de la almohadilla grasa mandibular con una distribución lipídica compleja
  • Reorganización de los huesos y la musculatura del cráneo
  • Modificación de los huesos del oído
  • Desacoplamiento del esófago y la tráquea
  • Síntesis y metabolismo del ácido isovalérico (tóxico para los mamíferos terrestres)
  • Aparición de la musculatura del espiráculo y su control neurológico

Según los cálculos de Richard Sternberg, y basándose en las ecuaciones de genética de poblaciones aplicadas en un artículo de 2008 de Durrett y Schmidt en el Journal of Genetics, cabe esperar razonablemente que dos mutaciones coordinadas logren la fijación en un período de unos 43,3 millones de años. Considerando la magnitud de esta proeza de ingeniería, tal escenario solo puede considerarse increíble. El problema se acentúa aún más si se considera que la mayoría de las novedades anatómicas exclusivas de los cetáceos acuáticos (Pelageti) aparecieron en tan solo unos pocos millones de años, probablemente entre 1 y 3 millones de años.

Hasta hace poco, la serie de ballenas, que abarca desde Pakicetus (53 millones de años) hasta Dorudon y Basilosaurus (38 millones de años), se presentaba de la siguiente manera:

Sin embargo, más recientemente, se descubrió una mandíbula perteneciente a una ballena completamente acuática que data de hace 49 millones de años, ¡solo cuatro millones de años después del Pakicetus! Esto significa que las primeras ballenas completamente acuáticas datan aproximadamente de la época en que aparecieron las ballenas caminantes (Ambulocetus). Esto reduce sustancialmente el margen de tiempo —a 4 o 5 millones de años, quizás incluso menos— que podría asignarse al mecanismo darwiniano para lograr innovaciones de ingeniería verdaderamente radicales y una reestructuración genética. También sugiere que esta ballena completamente acuática existió antes de sus presuntos ancestros arqueocétidos semiacuáticos.

Lecciones del registro fósil

Según Coyne, el registro fósil nos enseña tres lecciones. La primera es que:

El registro fósil habla con claridad y elocuencia sobre la evolución. El registro en las rocas confirma varias predicciones de la teoría evolutiva: cambios graduales dentro de los linajes, su división y la existencia de formas transicionales entre organismos muy diferentes. (p. 53)

Pero el registro fósil también exhibe patrones inesperados en una descendencia común, como el patrón de saltaciones seguidas de estasis y la aparición de las categorías taxonómicas superiores de metazoos antes que las inferiores.

La segunda lección del registro fósil, según Coyne, es que

Cuando encontramos formas de transición, estas aparecen en el registro fósil precisamente donde deberían. Las primeras aves aparecen después de los dinosaurios, pero antes de las aves modernas. Vemos aves ancestrales que abarcan la brecha entre sus ancestros terrestres y las ballenas modernas. (p. 53)

Pero esto no siempre es así. De hecho, los fósiles «fuera de secuencia» se encuentran con frecuencia. Ya hemos hablado del descubrimiento de huellas de tetrápodos 20 millones de años antes del presunto fósil intermedio que vincula a peces y anfibios. Asimismo, el Archaeopteryx no puede descender de los llamados dinosaurios terópodos emplumados (que presentan las características más parecidas a las aves) porque vivieron unas decenas de millones de años después del Archaeopteryx. De hecho, estos dinosaurios emplumados surgen incluso después de varios grupos de aves del Cretácico que eran más similares a las modernas que el Archaeopteryx. La prevalencia de fósiles fuera de secuencia en el registro geológico ha llevado a la invocación habitual de «linajes fantasma».

La tercera conclusión de Coyne sobre el registro fósil es que:

El cambio evolutivo, incluso de gran magnitud, casi siempre implica la remodelación de lo antiguo para convertirlo en algo nuevo. Las patas de los animales terrestres son variaciones de las robustas extremidades de los peces ancestrales. Los diminutos huesos del oído medio de los mamíferos son mandíbulas remodeladas de sus ancestros reptiles. Las alas de las aves se formaron a partir de las patas de los dinosaurios. Y las ballenas son animales terrestres alargados cuyas extremidades anteriores se han convertido en remos y cuyas fosas nasales se han desplazado hacia la parte superior de la cabeza. (p. 53)

Esta remodelación también se observa rutinariamente en la tecnología humana. En cualquier caso, existen numerosos casos de evolución convergente, donde las similitudes anatómicas y moleculares no son fácilmente explicables por una ascendencia común, ya que los rasgos surgieron algún tiempo después de la supuesta división de los linajes pertinentes.

Artículo publicado originalmente en inglés por Jonathan McLatchie en Evolution News & Science Today