Introducción: Por qué una distancia biológica que actualmente es imposible de medir, profundidad ontogenética, sin embargo, es realmente importante para la teoría evolutiva

La teoría de la selección natural proporciona una explicación causal mecanicista de cómo los seres vivos llegaron a verse como si hubieran sido diseñados para un propósito. ─ Richard Dawkins (1982, pág. 45)
La selección natural no nos dice absolutamente nada sobre los mecanismos subyacentes de los cambios genómicos o sus consecuencias sobre los cambios del desarrollo que conducen a innovaciones evolutivas. En resumen, guarda silencio sobre la aparición de formas complejas. ─George L.G. Miklos (1993, pág. 24)
¿Cómo puede tomarse en serio una teoría de la evolución que pretende explicar cómo las criaturas con billones de células surgieron a partir de comienzos multicelulares si todo lo que nos dice es que las tasas diferenciales de destrucción pueden alterar la composición genética de las poblaciones? ─Wallace Arthur (2004, 36)
Una conclusión sólida es que el proceso evolutivo que genera los programas genómicos responsables de la formulación del desarrollo de los planes corporales básicos de los eumetazoos fue en muchos aspectos muy diferente de los cambios evolutivos que se pueden observar a nivel de especie en los animales modernos. ─Eric Davidson y Douglas Erwin (2010, 1)

Aquí está mi tesis: la teoría de la evolución por selección natural no explica el origen de la forma animal, porque la selección natural no puede explicar el origen de novo de las etapas de desarrollo requeridas para construir (es decir, evolucionar) animales. El concepto de DO nos ayuda a comprender por qué.

Estoy agradecido con P. Z. Myers por su crítica original como cápsula de amoníaco debajo de la nariz y por mantener la presión desde entonces, incluida su sátira anual del 7 de abril, conmemorando «el día de Paul Nelson».

Sin embargo, como explicaré, no creo que Myers comprenda la gravedad del problema que plantea la profundidad ontogenética. Como prueba, describiré una larga conversación que él y yo tuvimos en la reunión de la Sociedad de Biología del Desarrollo de 2004, en Calgary, en una sesión en la que estaba presentando un póster. Estoy bastante seguro de que Myers recuerda la conversación y un pequeño dibujo que me hizo en un trozo de papel.

Pero eso es para más tarde. Para empezar, quiero mostrar por qué el concepto de profundidad ontogenética (PO) es fácil de entender – en un sentido, de todos modos – pero, por el momento, casi imposible de medir. Mmm, deliciosas plumas de cuervo. El chiste después de las plumas, sin embargo, puede ser contradictorio para los lectores, pero aquí está de todos modos: no poder dar un valor exacto a una distancia no significa que uno pueda ignorarlo al construir teorías o explicar transiciones. Para que la macroevolución de los animales de novo se produzca a través de la selección natural, se debe atravesar la profundidad ontogenética. Este es un problema ineludible y actualmente sin resolver. Y cada mejora en la medición de la PO solo hará que el problema sea más desafiante.

Una distinción útil: nombrar versus medir

En este momento, el cielo está despejado en Chicago. Mirando hacia el cielo del sureste, puedo ver el sol, a cierta distancia en el espacio.

Ahora, supongamos que estamos mirando al sol hace 500 años, antes de Kepler, Newton, Huygens y Cassini. Sabemos que el sol está a una distancia medible de la Tierra, y podemos darle un nombre a esa distancia. Llámelo la distancia de la Tierra al Sol, o, como ahora se conoce, la Unidad Astronómica (AU; vea la Figura 1).

Programas : DISTANCIA DE LA TIERRA AL SOL EN 150.000.000 , 15X10 KM
Figura 1

Entonces, ¿qué tan lejos, exactamente, está el Sol de la Tierra? Hace quinientos años, no teníamos telescopios, radares, satélites ni ninguno de los otros instrumentos que se utilizan actualmente para medir la UA. Pero teníamos geometría y podíamos captar el concepto de paralaje. Debería ser bastante fácil, utilizando observaciones a simple vista del Sol y los planetas, estimar el valor exacto de la UA.

Realmente no. Como muestra la historia de la astronomía, las mediciones (o estimaciones) de la UA, intentadas desde la antigüedad, no se establecieron en nada cercano al valor moderno hasta finales del siglo XVIII. Los datos requeridos para realizar la triangulación representada en la Figura 2, con precisión, empleando el Tránsito de Venus, simplemente no estaban disponibles, o se conocían de manera demasiado imprecisa para ser útiles.

Un “ligero” error midiendo la distancia entre la Tierra y el Sol – Descubre  Algo Hoy
Figura 2

¿Significa eso que el concepto de la Unidad Astronómica es ininteligible? Por supuesto que no. Las dificultades que enfrentamos al medir una distancia no implican que la distancia en sí sea irreal o sin importancia. Las dificultades solo significan que la distancia puede ser difícil de especificar en términos exactos.

Profundidad ontogenética: nombrar versus medir

Seguir hasta la profundidad ontogenética. Aquí está mi formulación original (2003, 459):

La profundidad ontogenética estima la distancia, en términos de división y diferenciación celular, entre una condición unicelular y el metazoo adulto macroscópico capaz de reproducirse.

Las palabras en negrita definen, o nombran, una distancia. Las palabras en cursiva, por el contrario, representan un intento (y pobre en eso; gracias, Prof. Myers, por mostrar tanto) de medir esa distancia. Si el lector puede captar esta distinción, es decir, entre definir o nombrar una distancia, versus medirla, gran parte de la confusión que rodea a la profundidad ontogenética se disuelve. El punto importante a recordar es este: la distancia (PO) es real y debe ser atravesada por cualquier proceso evolutivo candidato, ya sea que podamos medir PO con precisión o no.

Considere un paralelismo entre definir versus medir la UA. La figura 3 muestra la PO como la distancia entre un huevo de Caenorhabditis elegans fertilizado y el fenotipo adulto con capacidad reproductiva. Podemos pensar en esto como mirar al Sol y saber que está a cierta distancia [intervalo finito] en el espacio.

Figura 3 del desarrollo temprano del cigoto de C. elegans posterior a la fecundación.

La Figura 4, por el contrario, postula que la división y diferenciación celular (es decir, los tipos de células) proporcionan las unidades correctas para medir, es decir, dar un valor exacto, a PO:

Figura 4. Linaje celular de C. elegans.

¿Ve la diferencia? Cualquiera estaría de acuerdo en que existe una distancia entre el huevo y el adulto en C. elegans. La pregunta es cuál es la mejor manera de medir esa distancia, en unidades (o métricas) que permitan la comparación con otros grupos de animales. En su crítica original, Myers dio algunas razones para pensar que las métricas del tipo de célula y la división celular no funcionarían. Pero subestimó la dificultad, como ilustraré a continuación.

Aquí está el linaje celular (ver Figura 5) de Toy Organism Alpha [organismo de juguete alfa], con 16 células de 5 tipos. Cuatro rondas de división celular separan cualquier célula del adulto del punto de partida, el óvulo fertilizado. Una métrica simple de PO para este organismo de juguete multiplicaría el número promedio de divisiones celulares, entre el huevo y cualquier célula en el adulto (4), por el número total de tipos de células (5, con el glóbulo rojo como la línea germinal que produce gametos), para producir una PO de 20.

Toy Organism Alpha.jpg
Figura 5. Fenotipo adulto con capacidad reproductiva.

Pero compare organismo juguete alfa con organismo juguete beta. Si bien tienen el mismo OD, si usamos la métrica simple de 4 rondas de división celular X 5 tipos de células = 20, sus respectivas formas adultas son muy diferentes. Beta tiene una gran cavidad interna y coloca su «gónada» (el glóbulo rojo) dentro de la pared de esa cavidad, mientras que la gónada de Alpha es exterior. Las posiciones de otras células también difieren.

Toy Organism Beta.jpg
Figura 6. Fenotipo adulto con capacidad reproductiva

Si la capacidad reproductiva depende (al menos en parte) de una forma precisa, como ocurre con cualquier animal real, entonces medir la profundidad ontogenética requerirá especificar las posiciones y relaciones tridimensionales de células o tejidos individuales. Esta información posicional no puede ser capturada ni por división celular (linajes) ni por tipo de célula, y proporcionar una métrica será enormemente más difícil.

«Entonces, ¿por qué preocuparse por una distancia que aún no se puede medir?» el lector probablemente esté preguntando. «¿Cuál es el punto de?»

La teoría de la evolución por selección natural misma requiere que expliquemos la profundidad ontogenética

Es por eso. Como explicaré en la Parte II, el uso del proceso de selección natural en la explicación evolutiva impone estrictas demandas de evidencia al investigador. La evolución de las estructuras dirigidas a objetivos del desarrollo de los metazoos de novo plantea desafíos que la selección natural, debido a que el proceso carece de previsión, puede, en principio, ser incapaz de explicar.

Artículo publicado originalmente en inglés por Paul Nelson Ph.D.